تاژک باکتریایی چیست؟
به نظر شما آیا تا کنون ماشینی ساخته شده است که بازده آن 100% باشد؟ خیر بشر تا کنون نتوانسته است چنین ماشینی را بسازد و حتی کارآمد ترین ماشین هایی که به دست بشر ساخته شده است حداقل مقداری از انرژی را به صورت حرارت یا ... حدر می دهند. اما جالب است بدانید که طبیعت ، ماشینی را کاملاً هنرمندانه تولید کرده است که باز دهی آن نزدیک به 100% است (99.9999%) .
این ماشین حیرت آور چیزی نیست جز تاژک باکتریایی ! حسادت نکنید ، از این ماشین حیرت آور نسخه ای با عملکردی متفاوت در بدن ما و هر موجودی که دارای میتوکندری می باشد نیز وجود دارد.
تاژک باکتریایی دارای نقش حرکتی برای باکتری ها میباشد و در برخی خانواده های باکتریایی دارای خواص آنتی ژنتیکی بالایی می باشد به طوری که طبقه بندی آن دسته از باکتری ها به وسیله ی خواص آنتی ژنتیکی تاژک آنها صورت می گیرد. در این مبحث ابتدا به بیان تفاوت های تاژک های یوکاریوتی و پروکاریوتی می پردازیم سپس به تشریح ساختار و عملکرد و اهمیت تاژک در باکتری ها می پردازیم.
تفاوت های تاژک یوکاریوتی و پروکاریوتی چیست؟
در زیر اصلی ترین تفاوت های بین تاژک های یوکاریوتی و پروکاریوتی فهرست شده است.که در ادامه این مبحث به شرح آنها خواهیم پرداخت.
· زیر واحد های تشکیل دهنده تاژک باکتریایی از پروتئینی به نام فلاژلین تشکیل شده است حال اینکه واحدهای تشکیل دهنده تاژک های یوکاریوتی پروتئینی به نام توبولین است.
· همانطور که می دانید و در شکل نشان داده شده است آرایش تاژک های یوکاریوتی متشکل از 9 جفت توبولین می باشد و یک جفت هم در وسط قرار میگیرد. اما تاژک های پروکاریوتی دارای ساختمانی تو خالی می باشد و واحد های سازنده تاژک به صورتی کنار یکدیگر قرار می گیرند که یک لوله تو خالی را به وجود می آورند.
· نیروی محرکه لازم جهت چرخش تاژک در یوکاریوت ها از هیدرولیز ATP تامین می گردد. این نیرو در باکتری ها از نیروی محرکه پروتونی تامین می گردد که در ادامه بحث به طور کامل تری به آن می پردازیم.
· نحوه حرکت تاژک نیز در یوکاریوت ها و پروکاریوت ها متفاوت می باشد به طوری که در پروکاریوت ها حرکت تاژک به صورت چرخشی بوده و تاژک حول یک محور فرضی می چرخد ولی در یوکاریوت ها تاژک دارای حرکاتی شلاقی میباشد که شاید بهترین مثالی که از آن بتوان یاد آور شد حرکات شلاقی اسپرم باشد. در این رابطه نیز به طور مفصل تری توضیح داده خواهد شد.
ساختمان تاژک باکتریایی
· حرکت در اکثر گونه های باکتریایی توسط ماشین مولکولی پیچیده ای به نام تاژک انجام می شود که در آن مقدار بسیار زیادی پروتئین مختلف به کار رفته است که اصلی ترین آنها پروتئین فلاژین می باشد. این نانو ماشین حیرت آور تا 300 دور بر ثانیه چرخش دارد و نیروی گشتاور آن برابر با 1400 پیکونیوتن نانومتر بر ثانیه (1400 piconewton-nms) می باشد. طول تاژک از پیلی بلند تر بوده و دارای حرکت است اینها اصلی ترین تفاوت های ظاهری تاژک و پیلی می باشد که در شکل زیر به خوبی نشان داده شده است.
همانطور که مشاهده میشود حتی پیلی جنسی (F Pillus ) هم که یکی از بزرگترین پیلی هاست به بلندی تاژک نیست.
تاژک دارای سه بخش اساسی است :
1) بخش بازال
2) هوک یا قلاب
3) فیلامنت یا رشته.
1) جسم بازال یا پایه (basal ) :
این بخش درون غشاء سیتوپلاسمی باکتری قرار دارد و مسئول اتصال تاژک به باکتری می باشد ، بخش موتوری تاژک که باعث چرخش تاژک می شود نیز در قسمت بازال قرار دارد.
بخش بازال از حلقه های متعددی تشکیل شده است که تعداد این حلقه ها در باکتری های گرم مثبت و گرم منفی متفاوت است به طوریکه در باکتری های گرم مثبت تعداد آنها 2 عدد ودر گرم منفی ها تعداد آنها 4 عدد است. نحوه ی قرار گیری حلقه های تاژک در باکتری های گرم منفی به این صورت است که در سمت داخلی غشای سیتوپلاسمی حلقه ی M قرار دارد وسمت خارجی غشاء سیتوپلاسمی حلقه ی S وجود دارد. همانطور که در شکل مشاهده گاهی این دو حلقه را با یکدیگر به نام حلقه ی M_S می نامند.
حلقه ی دیگر حلقه ی P می باشد که در فضای پری پلاسمی دیواره سلولی و به طور مشخص درون پپتیدوگلیکان باکتری قرار دارد.
همانطور که در شکل مشاهده می شود خارجی ترین حلقه بخش بازال تاژک ، حلقه ی L می باشد که در غشاء خارجی باکتری قرار دارد . همانطور که انتظار می رود حلقه های P و L در باکتری های گرم مثبت وجود ندارد .( زیرا در باکتری های گرم مثبت فضای پری پلاسمی ای وجود ندارد که حلقه P در آن قرار بگیرد و همچنین غشای خارجی هم در این باکتری ها وجود ندارد در نتیجه حلقه ی L در این باکتری ها وجود ندارد.)
کار این حلقه ها چیست؟
حال که مکان این حلقه ها را توضیح دادیم این سوال پیش می آید که کار این حلقه ها چیست. این حلقه ها در واقع به عنوان یک بوش (bush) عمل می کنند. آیا می دانید بوش چیست؟ بوش به وسیله ای گویند که حلقوی شکل بوده به دور یک میله قرار میگیرد و میله را در یک سوراخ عریض تر از قطر میله فیکس میکند. حال به شکل زیر توجه کنید ، اگر این حلقه ها نباشند چه اتفاقی می افتد؟ بدون این حلقه ها، در هنگام چرخش، میله زرد رنگی که در شکل نشان داده شده است و از میان این حلقه ها عبور کرده است آزادانه با حرکاتی نا منظم درون فضای قسمت بازال تاژک که از قطر میله عریض تر است می چرخد !
پروتئین Mot که با رنگ کرمی در شکل نشان داده شده است مسئول چرخش تاژک است (Mot مخفف کلمه موتوراست). باکتری ها در حالت عادی بوسیله پمپ های پروتونی پیوسته یون های با بار مثبت را به بیرون پمپ می کنند. نتیجه این عمل باعث می شود که همیشه درون باکتری دارای کمبود بار مثبت باشد و در نتیجه بار منفی بیشتر باشد و بیرون از باکتری دارای بار مثبت بیشتری نسبت به داخل باکتری باشد. در نتیجه ی اختلاف پتانسیل الکتروشیمیایی بوجود آمده یونهای مثبت میل به ورود به درون باکتری دارند ، و جالب است بدانید که یکی از اصلی ترین مکان های ورود این یونها به درون باکتری همین قسمت بازال تاژک و مشخاصاً پروتئین Mot است و یونها برای ورود به درون باکتری مجبورند که از این مکان عبور کنند. با عبور یونها، پروتئین Mot باعث چرخش میله وسط (Rod) می شود و این پروتئین نیز نیرو را به بخش بیرونی تاژک انتقال داده و تاژک می چرخد. این مکانیسم نیز در کمپلکس Atp ase که در غشای داخلی میتوکندری ها قرار دارد دیده میشود با این تفاوت که به جای بخش خارجی تاژک ، میله مرکزی با قسمت سر کمپلکس Atp ase در ارتباط است و با هر چرخش تولید Atp میکند.
پروتئین Fli یا Switch motor پروتئینی است که عملکرد آن تغییر جهت چرخش تاژک باکتری است. به طوری که می دانیم زمانیکه تاژک در جهت خلاف عقربه های ساعت بچرخد باکتری را به جلو می راند ولی زمانیکه در جهت خلاف عقربه های ساعت بچرخد باکتری دیگر حرکت جهت داری نمی کند و در همان جا شروع به ملق زدن میکند این ملق زدن برای باکتری دارای اهمیت است که در ادامه همین بحث به طور جداگانه به آن اشاره خواهیم کرد (نحوه حرکت باکتری در پایین توضیح داده شده است ). البته پروتئین های بخش بازال بسیار زیاد هستند که ما در اینجا به اساسی ترین و مهمترین های آنها اشاره کردیم.
2) هوک یا قلاب (Hook) :
این بخش که در شکل با رنگ صورتی نمایش داده شده است رابط بین فیلامنت تاژک و بخش میله ای جسم بازال (Rod) است و دارای شکلی خمیده است که همین خمیده بودن از اهمیت بالایی برخوردار است چرا که اگر این بخش وجود نداشته باشد و تاژک به صورت مستقیم به میله ی بخش بازال (Rod) متصل باشد، با چرخش تاژک باکتری دیگر به جلو حرکت نخواهد کرد. برای تصور بهتر کافیست هلیکوپتری را تصور کنید که دارای همه ی قسمت های موتور و محور مرکزی (Rod) می باشد اما دارای ملخ نیست ! موتور محور اصلی را می چرخاند ولی هلیکوپتر به بالا حرکت نمی کند. در اینجا هم این خمیده بودن موجب می شود تاژک از دینامیک مناسبی جهت جلو راندن باکتری در محیط مایع برخوردار شود.
3) فیلامنت یا رشته Filament :
این بخش از تاژک خارجی ترین بخش تاژک می باشد ، همانطور که قبلآ اشاره شد دارای ساختمانی تو خالی می باشد که به علت همین لوله ای بودن دارای استحکام فوق العاده ای می باشد. این تو خالی بودن تاژک در سنتز تاژک نیز دارای اهمیت است به طوریکه ساب یونیت های تشکیل دهنده فیلامنت در هنگام سنتز تاژک از داخل همین فضای خالی به انتهای تاژک منتقل می شوند.
حال به شکل زیر نگاه کنید :
در قسمت A شکل بالا مقایسه ای بین ساختمان تاژک در باکتری های گرم منفی و گرم مثبت صورت گرفته است.
در قسمت B این شکل ، ورود پروتون هابه درون باکتری ازطریق ناحیه بازال تاژک را مشاهده می کنید که همانطور که در بالا ذکر شد نهایتاً موجب چرخش تاژک باکتری می گردد.(ساختمان تاژک یک باکتری گرم منفی نمایش داده شده است.)
تحرک و انواع آرایش تاژک اطراف باکتری:
(Motility and flagella arrangement)
در این قسمت ابتدا توضیح مختصری در مورد مکانیسم حرکتی تاژک باکتری ها خواهیم داد سپس انواع آرایش تاژک باکتری ها را شرح خواهیم داد.
همانطور که در شکل بالا مشاهده می کنید زمانیکه تاژک باکتری در جهت خلاف عقربه های ساعت می چرخد (CCW = Counter Clock Wise) باکتری رو به جلو حرکت می کند اما زمانیکه تاژک باکتری در جهت عقربه های ساعت (CW = Clock Wise) بچرخد باکتری در جای خود شروع به ملق زدن می کند (Tumble) ، (اشتباه نکنید باکتری رو به عقب حرکت نمی کند!) سپس بار دیگر تاژک شروع به چرخش در خلاف جهت عقربه های ساعت می کند که در این حالت باکتری را به جلو می راند.
شاید این سوال مطرح شود که این چرخش تاژک در جهت عقربه های ساعت و ملق زدن باکتری چه ارزشی برای باکتری دارد؟
زمانیکه یک موجود پر سلولی مثل کرم خاکی بخواهد به سمت یک ماده مورد نیاز مانند آب حرکت کند برای مثال اگر آب در سمت انتهایی بدن کرم وجود داشته باشد آنگاه کرم ، رطوبت خاک مرطوب را در انتهای بدن خود حس می کند و به سمت آن حرکت می کند. یا اگر این رطوبت در طرف راست بدن کرم قرار گرفته باشد، کرم به سمت راست بدن خود حرکت می کند تا به سمت آب حرکت کند. این موضوع در مورد دیگر موجودات پر سلولی نیز صدق می کند زیرا این موجودات به اندازه ای بزرگ هستند که دارای سطوح مختلف می باشند مثلا سمت راست بدن ، سمت چپ بدن ، سمت بالا ... و اگر محرکی آنها را تحریک کند بسته به اینکه کدام سطح از بدن را تحریک کرده است نسبت به آن سطح واکنش نشان می دهند. اما در مورد موجودات تک سلولی مانند باکتری ها که کلاً از یک سلول تشکیل شده اند ، سطح بدن معنایی ندارد. پس با این اوصاف چطور می شود که باکتری های متحرک به سمت مواد غذایی حرکت می کنند و تجمع باکتری ها در اطراف مواد غذایی بیشتر است؟
همانطور که در بالا توضیح دادیم باکتری ها در زمانهایی رو به جلو حرکت می کنند و زمانهایی شروع به ملق زدن می کنند. حال زمانیکه باکتری در شیب غلظت بالایی از یک ماده جاذب مثل یک ماده غذایی که برای حیات باکتری مورد نیاز است قرار می گیرد ، مدت بیشتری رو به جلو حرکت می کند و لی زمانیکه از غلظت ماده دور شد شروع به ملق زدن می کند و به صورت اتفاقی شروع به حرکت رو به جلو می کند حال اگر به سمت ماده جاذب نزدیک شد به حرکت خود ادامه می دهد اما باز هم دور شد شروع به ملق زدن می کند ، تا شاید به صورت اتفاقی سر باکتری به سمت ماده جاذب قرار بگیرد و باکتری به سمت ماده حرکت کند. به چنین پدیده ای کموتاکسی یا شیمیوتاکسی گفته می شود که در زیر توضیح بیشتری در مورد آن داده ایم.
کموتاکسی (Chemotaxis) :
در شکل زیر پدیده ی کموتاکسی به تصویر کشیده شده است.
همانطور که در قسمت A نشان داده شده است نقاط قرمز رنگ بیانگر لحظاتی هستند که باکتری در حال ملق زدن (Tumble) است و خطوط سبز رنگی بیانگر لحظاتی است که باکتری رو به جلو حرکت می کند.
در قسمت B که در سمت چپ شکل مشاهده می کنید ، باکتری در شرایطی قرار دارد که هیچ ماده جاذبی که باکتری را به سمت خود جذب کند وجود ندارد و باکتری حدود یک ثانیه حرکت می کند و یک دهم ثانیه ملق می زند و باز به صورت اتفاقی شروع به حرکت می کند. برای مواد جاذب بر سطح باکتری گیرنده هایی قرار دارد که اگر ماده جاذبی مانند گلوکوز در محیط وجود داشته باشد به سطح این گیرنده ها متصل شده و باکتری را تحریک می کند که به حرکت خود ادامه دهد. این تحریک ها باید مداوم باشد تا باکتری به حرکت خود ادامه دهد و اگر باکتری به سمتی حرکت کند که غلظت ماده جاذب کاهش یابد در نتیجه رسپتور ها از آن ماده جاذب خالی می شوند و باکتری دیگر تحریک نمی شود و در نتیجه شروع به ملق زدن می کند و برحسب اتفاق شروع به حرکت می کند و اگر در جهتی که شروع به حرکت کرده است ماده جاذب وجود داشته باشد باکتری به حرکت خود ادامه می دهد.
قسمت C شرایطی را نشان می دهد که باکتری در غلظت بالایی از مواد جاذب قرار گرفته و در نتیجه ، مدت زمان حرکت باکتری مدتی طولانی تر است نسبت به شرایطی که در قسمت B و در عدم حضور ماده جاذب مشاهده می شود. نتیجتاً باکتری به سمت ماده جاذب حرکت می کند.
انواع آرایش تاژک اطراف باکتری:
در شکل زیر انواع آرایش تاژک باکتری ها نشان داده شده است.
بخش 1 تاژک مونوتریش(Monotrichous) : هرگاه یک تاژک در یکی از قطب های باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش مونوتریش گویند. (مانند باکتری سئودوموناس آئروژینوزا)
بخش 2 تاژک لوفوتریش(Lophotrichous) : هرگاه بیش از یک تاژک در یکی از قطب های باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش لوفو تریش گویند. (مانند باکتری هلیکوباکتر پیلوری)
بخش 3 تاژک آمفوتریش(Amphitrichous ) : هرگاه دو یا چند تاژک در دوقطب باکتری قرار داشته باشد به این نوع آرایش آمفو تریش گویند. (مانند باکتری لیستریا مونوسایتوژنز)
بخش 4 تاژک پری تریش(Peritrichous
نظرات شما عزیزان:
تبادل
لینک هوشمند